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Il comportamento spontaneo è strutturato dal rinforzo senza ricompensa esplicita
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Il comportamento spontaneo è strutturato dal rinforzo senza ricompensa esplicita

Feb 12, 2024

Natura volume 614, pagine 108–117 (2023) Citare questo articolo

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Il comportamento spontaneo degli animali è costruito da moduli di azione concatenati dal cervello in sequenze1,2. Tuttavia, i meccanismi neurali che guidano la composizione del comportamento naturalistico e automotivato rimangono sconosciuti. Qui mostriamo che la dopamina fluttua sistematicamente nello striato dorsolaterale (DLS) poiché i topi esprimono spontaneamente moduli comportamentali inferiori al secondo, nonostante l'assenza di struttura del compito, segnali sensoriali o ricompensa esogena. Registrazioni fotometriche e manipolazioni optogenetiche calibrate a circuito chiuso durante il comportamento in campo aperto dimostrano che le fluttuazioni della dopamina DLS aumentano la variazione della sequenza nel corso dei secondi, rinforzano l'uso dei moduli comportamentali associati nel corso dei minuti e modulano il vigore con cui i moduli vengono espressi, senza influenzare direttamente l'inizio del movimento o cinematica momento per momento. Sebbene gli effetti rinforzanti delle manipolazioni optogenetiche della dopamina DLS varino tra i moduli comportamentali e i singoli topi, queste differenze sono ben previste dalla variazione osservata nelle relazioni tra dopamina endogena e uso del modulo. Coerentemente con la possibilità che le fluttuazioni della dopamina nel DLS agiscano come un segnale didattico, i topi costruiscono sequenze durante l’esplorazione come per massimizzare la dopamina. Insieme, questi risultati suggeriscono un modello in cui gli stessi circuiti e calcoli che governano le scelte di azione nei compiti strutturati hanno un ruolo chiave nello scolpire il contenuto di un comportamento spontaneo, non vincolato e ad alta dimensione.

Il comportamento spontaneo mostra una struttura. Gli etologi sostengono da tempo che il comportamento automotivato degli animali in natura è costruito in modo flessibile da componenti modulari collegati tra loro nel tempo in modo prevedibile ma probabilistico1. Molti comportamenti di laboratorio ben studiati, tra cui la chemiotassi, il grooming, la ricerca della preda, il corteggiamento, il canto degli uccelli e la locomozione esplorativa, sono similmente caratterizzati da modularità e prevedibilità2,3,4,5. Tuttavia, non è chiaro come il cervello regoli l’espressione dei moduli comportamentali individuali in un dato momento, o come componga dinamicamente questi moduli nei comportamenti fluidi osservati quando gli animali agiscono di propria volontà in assenza di restrizioni sperimentali, struttura del compito o fattori esogeni. ricompensa.

Dato che la perdita di neuroni dopaminergici dalla substantia nigra pars compacta (SNc) provoca deficit diffusi nell'inizio e nel sequenziamento dell'azione, è probabile che il neuromodulatore dopamina influenzi l'architettura del comportamento spontaneo6,7,8. Eppure sappiamo poco sulla precisa relazione tra dopamina e comportamento quando gli animali esplorano liberamente un ambiente. Sebbene si ritenga che la dopamina motivi il comportamento spontaneo e influenzi il vigore con cui vengono espresse le azioni, le prove sono contrastanti sul fatto se i transitori fasici della dopamina siano permissivi o causali per i movimenti, se la dopamina aumenti o diminuisca quando gli animali iniziano un movimento e se le fluttuazioni della dopamina specificare la cinematica del movimento negli animali che si comportano liberamente6,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19. Al contrario, durante compiti strutturati in cui gli animali cercano ricompense esplicite e spesso indicate, la dopamina fasica trasmette chiaramente informazioni relative alla ricompensa e agli errori di previsione della ricompensa, rinforza le azioni associate alla ricompensa e influenza le scelte fatte tra azioni alternative20,21,22,23 ,24,25.

La dopamina può avere ruoli distinti durante i comportamenti spontanei e strutturati in base a compiti, dati i molti modi in cui differiscono; ad esempio, i comportamenti spontanei generalmente mostrano una maggiore varietà di moduli comportamentali espressi, includono sequenze comportamentali più complesse e tendono a enfatizzare i movimenti auto-iniziati associati alla percezione attiva2,4,26. Tuttavia, sia il comportamento spontaneo che i compiti strutturati richiedono che gli animali scelgano azioni su base continuativa da una distribuzione di possibilità, suggerendo che la dopamina può influenzare l'assemblaggio continuo di sequenze naturalistiche attraverso meccanismi simili a quelli utilizzati per supportare la selezione di azioni guidate da obiettivi in ​​risposta a ricompense.

 0.05 for controls, two-sided Mann–Whitney U test comparing stimulation with catch trials). Syll, syllable. j, Sequence context changes from baseline to post-stimulation for an example mouse–target pair. Sequences proceed from left (incoming syllables) to right (outgoing syllables). Nodes are sorted by decreasing frequency at baseline. k, Average change in inbound and outbound transitions for target syllables on stimulation day sorted by the baseline rank of the transition. Traces are smoothed with a five-point rolling average. Shading indicates bootstrap s.e.m. l, Average kinematic parameters aligned to stimulation in Opto-DA mice and controls. Shading as in i. No comparisons between stimulation and catch trials in any of the mice were significant (P > 0.05, one-sided Mann–Whitney U test). m, As in l, but following 3-s-long stimulation. The solid bar indicates significance (P < 0.05, one-sided Mann–Whitney U test)./p>